ดังนั้นพันธุศาสตร์ประชากร เป็นการศึกษาเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน (gene frequency) หรือการเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีล( allele frequency) ที่เป็นองค์ประกอบทางพันธุกรรมของประชากร และปัจจัยที่ทำให้ความถี่ของแอลลีลเปลี่ยนแปลง สิ่งที่น่าสนใจคือเราจะศึกษาความถี่ของแอลลีลในประชากรได้อย่างไร
1 การหาความถี่ของแอลลีลในประชากร
สิ่งมีชีวิตที่เป็นดิพลอนด์ในแต่ละเซลล์มีจำนวนโครโมโซมเพียง 2 ชุด และแต่ละยีนจะมี 2 แอลลีล ดังนั้นถ้าเรารู้จำนวนจีโนไทป์แต่ละชนิดของประชากร เราจะสามารถหาความถี่ของจีโนไทป์ ( genotype frequency) และความถี่ของแอลลีลในประชากรได้จากตัวอย่างดังนี้
ในกลุ่มประชากรไม้ดอกชนิดหนึ่งที่ลักษณะสีดอกถูกควบคุมโดย ยีน 2 แอลลีล คือ R ควบคุมลักษณะดอกสีแดงเป็นลักษณะเด่น และ r ควบคุมลักษณะดอกสีขาวซึ่งเป็นลักษณะด้อย ในประชากรไม้ดอก 1,000 ต้น มีดอกสีขาว 40 ต้น และดอกสีแดง 960 ต้น โดยกำหนดให้เป็นดอกสีแดงที่มีจีโนไทป์ RR 640 ต้น และดอกสีแดงมีจีโนไทป์ Rr 320 ต้น ดังแสดงในภาพที่ 19-15
ที่มา : สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี กระทรวงศึกษาธิการ . หนังสือเรียนสาระการเรียนรู้พื้นฐานและเพิ่มเติมชีววิทยาเล่ม 5 หน้า 131 . พิมพ์ครั้งที่ 3 . สำนักพิมพ์คุรุสภาลาดพร้าว . 2550 .
ดังนั้นในประชากรไม้ดอกนี้จะมีความถี่ของแอลลีล R = 0.8 และความถี่ของแอลลีล r = 0.2 ถ้าประชากรไม้ดอกนี้มีโอกาสผสมพันธุ์ได้เท่าๆกัน นักเรียนคิดว่าความถี่ของแอลลีล และความถี่ของจีโนไทป์ในประชากรรุ่นต่อไปเป็นอย่างไร
2 ทฤษฎีของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก
จี เอช ฮาร์ดี ( G.H. Hardy ) และดับเบิลยู ไวน์เบิร์ก ( W. Weinberg ) ได้ศึกษายีนพูลของประชากร และได้แสนอทฤษฎีของ ฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ( Hardy – Weinberg Theorem) ขึ้นโดยกล่าวว่าความถี่ของแอลลีลและความถี่ของจีโนไทป์ในยีนพูลของประชากรจะมีค่าคงที่ในทุกๆรุ่น ถ้าไม่มีปัจจัยบางอย่างมาเกี่ยวข้อง เช่น มิวเทชัน การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การอพยพ แรนดอมจีเนติกดริฟท์ (randomgenetic drift) และการถ่ายเทเคลื่อนย้ายยีน ( gene flow) เป็นต้น ซึ่งปัจจัยดังกล่าวก็จะได้ศึกษาในหัวข้อต่อไป
เราสามารถทฤษฎีของ ฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ได้จากตัวอย่างประชากรไม้ดอกในภาพที่ 19-15 พบว่ายีนพูลของประชากรรุ่นพ่อแม่นั้นมีความถี่ของแอลลีล R = 0.8 และ r = 0.2 ถ้าสมาชิกทุกต้นในประชากรมีโอกาสผสมพันธุ์ได้เท่าๆกันแล้วเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ และเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียที่มีแอลลีล R มีความถี่ = 0.8 และ r มีความถี่ = 0.2 เมื่อมีการรวมกันของเซลล์สืบพันธุ์ ประชากรไม้ดอกในรุ่นลูกจะมีจีโนไทป์ดังแสดงในภาพที่ 19-16
ดังนั้นความถี่ของจีโนไทป์ของประชากรในรุ่นลูกมีดังนี้
RR = 0.64 2Rr = 0.32 rr = 0.04
และจากความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นลูกดังกล่าว แสดงว่าความถี่ของแอลลีลในรุ่นลูกมีความถี่ของแอลลีล R = 0.8 และ r = 0.2
นั่นคือ ประชากรไม้ดอกในรุ่นลูกยังคงมีความถี่ของจีโนไทป์ และความถี่ของแอลลีลเหมือนประชากรในรุ่นพ่อแม่ หรืออาจกล่าวได้ว่ายีนพูลของประชากรอยู่ในภาวะสมดุลของ ฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ( Hardy – Weinberg Equilibrium หรือ HWE )
จากตัวอย่างประชากรไม้ดอกสีแดง และสีขาวที่กล่าวมาแล้วนั้น สีของดอกไม้เป็นลักษณะทางพันธุกรรมที่ควบคุมด้วยยีน 2 แอลลีล คือ R และ r จะอธิบายสมการของ ฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ได้ดังนี้
กำหนดให้ p คือความถี่ของแอลลีล R = 0.8
q คือความถี่ของแอลลีล r = 0.2
และ p + q = 1 นั่นคือ ผลรวมความถี่ของแอลลีลของยีนหนึ่งๆในประชากรมีค่าเท่ากับ 1
ดังนั้นอาจกล่าวได้ว่า p = 1 – q หรือ q = 1 – p
เมื่อเซลล์สืบพันธุ์รวมตัวกัน ความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นต่อไปจะเป็นไปตามกฎของการคูณคือ
ความถี่ของจีโนไทป์ RR คือ p2 = ( 0.8 )2 = 0.64
ความถี่ของจีโนไทป์ rr คือ q2 = ( 0.2 )2 = 0.04
และความถี่ของจีโนไทป์ Rr คือ 2pq = 2(0.8)(0.2)=0.32
เมื่อรวมความถี่ของทุกจีโนไทป์จะมีค่าเท่ากับ 1
นั่นคือ p2 + 2pq + q2 = 1
จากสมการของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก สามารถนำมาใช้หาความถี่ของแอลลีล และความถี่ของจีโนไทป์ของยีนพูลในประชากรได้
ดังนั้นเมื่อประชากรอยู่ในสมดุลของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ความถี่ของแอลลีล และความถี่ของจีโนไทป์ในยีนพูลของประชากรจะคงที่ ไม่มีการเปลี่ยนแปลงไม่ว่าจะถ่ายทอดพันธุกรรมไปกี่รุ่นก็ตาม หรืออีกนัยหนึ่งคือ ไม่เกิดวิวัฒนาการนั่นเอง
ประชากรจะอยู่ในสมดุลของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์กได้ จะต้องมีเงื่อนไขดังนี้
1. ประชากรมีขนาดใหญ่
2. ไม่มีการถ่ายเทเคลื่อนย้ายยีนระหว่างกลุ่มประชากร
3. ไม่เกิดมิวเทชัน ซึ่งจะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของแอลลีลในประชากร
4. สมาชิกทุกตัวมีโอกาสผสมพันธุ์ได้เท่ากัน
5. ไม่เกิดการคัดเลือกโดยธรรมชาติ โดยสิ่งมีชีวิตทุกตัวมีโอกาสอยู่รอด และประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์ได้เท่าๆกัน
3 การประยุกต์ใช้ทฤษฎีของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก
เราสามารถนำทฤษฎีของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก มาใช้ประโยชน์ในการคาดคะเนความถี่ของแอลลีลที่เกี่ยวข้องกับโรคทางพันธุกรรมในยีนพูลของประชากร เช่นโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลล์ ถ้าทราบจำนวนคนที่เป็นโรคนี้ซึ่งถูกควบคุมด้วยยีนด้อย จะสามารถประมาณจำนวนประชากรที่เป็นพาหะของยีนที่ทำให้เกิดโรคนี้ได้
ตัวอย่างเช่น ในประชากรทางภาคตะวันออกเฉียงเหนือ จังหวัดหนึ่งมีคนเป็นโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลล์ จำนวน 9 คน จากจำนวนประชากรทั้งหมด 10,000 คน ดังนั้นจะสามารถคาดคะเนความถี่ของแอลลีลที่ทำให้เกิดโรคในประชากรของจังหวัดนี้ได้ โดยกำหนดให้จีโนไทป์ aa แสดงลักษณะของโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลล์
ดังนั้นความถี่ของ aa คือ q2 =
= 0.0009
q = 0.3
แสดงว่าในประชากรแห่งนี้ มีความถี่ของแอลลีลที่ทำให้เกิดโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลล์ เท่ากับ 0.03 หรือประมาณร้อยละ 3 นั่นเอง
ที่มา : สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี กระทรวงศึกษาธิการ . หนังสือเรียนสาระการเรียนรู้พื้นฐานและเพิ่มเติมชีววิทยาเล่ม 5 หน้า 130-134 . พิมพ์ครั้งที่ 3 . สำนักพิมพ์คุรุสภาลาดพร้าว . 2550 .
ปัจจัยที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีน
| 1. การคัดเลือกโดยธรรมชาติ 2. การผ่าเหล่า (mutation) และการแปรผันทางพันธุกรรม 3. การอพยพและการเคลื่อนย้ายประชากร 4. ขนาดของประชากร 5. รูปแบบของการผสมพันธุ์ 1. การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด ความสามารถในการสืบพันธุ์จะเพิ่มจํานวนได้สูงมาก หากไม่มีปัจจัยที่จํากัดการเพิ่มจํานวนแล้ว สิ่งมีชีวิตทั้งหลายคงจะล้นโลก แต่ตามที่เป็นจริง จํานวนของสิ่งมีชีวิตค่อนข้างจะคงที่ เนื่องจากกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (natural selection) ซึ่งอาศัยหลักเกณฑ์พื้นฐานว่าจะไม่มีลักษณะทางกรรมพันธุ์ชุดเดียวที่เหมาะสมต่อสภาพความเป็นอยู่ ของสิ่งมีชีวิตในแต่ละแหล่งที่อยู่อาศัย ฉะนั้นการคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงต้องมีปัจจัยสําคัญ คือ ความสามารถในการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตเพื่อการถ่ายทอดลักษณะแตกต่าง ที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติ และสิ่งมีชีวิตนั้นต้องอยู่ใต้อิทธิพลของสิ่งแวดล้อมผลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ จะได้สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะสปีชีส์เดียวกันที่มีความแตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัดทางกรรมพันธุ์ ซึ่งเรียกว่าโพลีมอร์ฟิซึม (polymorphism) ตัวอย่างเช่น สีและลวดลายบนเปลือกหอย :หอยชนิด Cepaea memorials เปลือกมีสีเหลือง นํ้าตาลชมพู ส้มแดง และยังมีชนิดที่มีลวดลาย เป็นเส้นพาดไปตามเปลือก จากการศึกษาพบว่าในแหล่งที่อยู่ที่มีลักษณะเรียบๆ เช่น บริเวณโคลนตมหรือทรายจะพบหอที่มีลักษณะเปลือกเป็น สีเรียบๆมากกว่าลักษณะอื่นๆส่วนในป่าหญ้าจะพบว่ามีหอยที่เปลือกลายมากกว่าลักษณะอื่นแต่ในที่บางแห่งก็พบ หอยทั้งเปลือกมีลาย และหอยเปลือกสีเรียบอยู่ในที่เดียวกันซึ่งพบว่าหอยเปลือกสีเรียบมีความทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิ ได้ดีกว่าหอยเปลือกลาย ดังนั้นนอกจากความสัมพันธ์ของเหยื่อและผู้ล่าแล้ว ยังน่าจะเกี่ยวข้องกับการปรับตัวทางสรีระอีกด้วย   |
ภาพ หอย Cepaea memorials ที่มีลายเปลือกต่างกัน ที่มา : http://www.thaigoodview.com/files/u19987/Cepaea_nemoralis_.jpg ที่มา : http://www.thaigoodview.com/files/u19987/Cepaea_nemoralis_2.jpg |
| สีของผีเสื้อกลางคืน ผีเสื้อกลางคืนชนิด Bristom betularia ซึ่งมีอยู่มากในประเทศอังกฤษอาศัยอยู่ตามต้นไม้ที่มีไลเคนส์เกาะอยู่เต็ม สีตัวของมันจึงเป็นสีอ่อนจางซึ่งช่วยใ ห้มันอําพรางตัวได้ดี จนกระทั่งประมาณปี 1845 ซึ่งเป็นช่วงปีที่มีการปฏิวัติอุตสาหกรรมในเขตเมือง จะมีเขม่าควันจากปล่องควันของโรงงานอุตสาหกรรมฟุ้งกระจายไปทั่วในอากาศ เริ่มมีผู้พบผีเสื้อกลางคืนสปีชีส์เดียวกันน ี้แต่มีสีดําเข้มขึ้นกว่าเดิมปรากฏขึ้นในเขตเมืองแมนเชสเตอร์ ซึ่งเป็นเขตที่มีการอุตสาหกรรมใหญ่และมีกลุ่มควันจากโรงงานอุตสาหกรรมทําลายพวกไลเคนส์ตามเปลือกไม้ และทําให้ต้นไม้มีสีดําเต็มไปหมด ต่อมในช่วงเวลาไม่ถึงร้อยปีพบผีเสื้อกลางคืนที่มีสีดําเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว จนเกือบทั้งหมดเป็นผีเสื้อสีดํา  |
ภาพ การปรับตัวของผีเสื้อกลางคืนชนิดเดียวกันแต่อยู่ในสภาพแวดล้อมต่างกัน ที่มา : http://www.azizstan.ac.th/th/images/stories/evolution/moth.jpg |
การผ่าเหล่า (mutation) เป็นปรากฏการณ์ที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติของสิ่งมีชีวิตการผ่าเหล่า
หรือมิวเทชันมีทั้งที่เกิดกับเซลล์ร่างกายซึ่งเรียกว่าโซมาติคมิวเทชัน (somatic mutation)
และที่เกิดกับเซลล์สืบพันธุ์เรียกว่าแกมีติคมิวเทชัน (gametic mutation) มิวเทชันที่มีผล
ต่อขบวนการวิวัฒนาการมาก คือ มิวเทชันที่เกิดกับเซลล์สืบพันธุ์ เนื่องจากสามารถถ่ายทอด
ไปสู่รุ่นต่อๆไปได้ มิวเทชันทําให้เกิดการแปรผันทางพันธุกรรม นอกจากนั้นในกระบวนการ
สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ จะมีการแบ่งเซลล์ด้วยวิธีไมโอซิสเพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ในกระบวนการ
ไมโอซิสจะมีครอสซิงโอเวอร์ (crossing over) โดยมีการแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนของโฮโมโลกัส
โครโมโซมซึ่งมีผลทําให้อัลลีลของยีนเกิดการเปลี่ยนตําแหน่งได้รวมทั้งการรวมกลุ่มกันอย่าง
อิสระของโครโมโซม ที่แยกตัวจากคู่ของมันแล้วเป็นผลให้ยีนต่างๆ ได้ รวมกลุ่มกันใหม่
ในแต่ละรุ่น ดังนั้น การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจึงช่วยให้ยีนต่างๆ ทั้งเก่าและใหม่ได้มีโอกาส
รวมกลุ่มกัน (gene recombination) ในรูปแบบต่างๆ ทั้งขบวนการมิวเทชันและขบวนการ
สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเป็นสาเหตุที่ทําให้สิ่งมีชีวิตเกิดความแปรผันทางพันธุกรรมอย่างมากมาย
3.การอพยพของสมาชิกในประชากร
สิ่งมีชีวิตบางชนิดมีการอพยพเข้าหรือออกของสมาชิก ส่งผลให้ มีการหมุนเวียนพันธุกรรม
หรือที่เรียกว่าการไหลของยีน (gene flow) เกิดขึ้นระหว่างประชากรย่อยๆ ซึ่งการอพยพจะทํา
ให้สัดส่วนของอัลลีลเปลี่ยนแปลงไป ในประชากรที่มีขนาดใหญ่มากๆ การอพยพเข้าหรือ
อพยพออกของสมาชิกอาจจะเกือบไม่มีผลต่อสัดส่วนของยีนในกลุ่มประชากรเลย แต่ถ้า
ประชากรมีขนาดเล็ก เมื่อมีสมาชิกอพยพออกไปทําให้กลุ่มประชากรสูญเสียยีนบางส่วน
ทําให้มีโอกาสในการถ่ายทอดหรือแลกเปลี่ยนยีนกับกลุ่มยีนนั้นน้อยลงไป หรือไม่มีโอกาส
เลยในทางกลับกัน การอพยพเข้าของประชากรในกลุ่มประชากรขนาดเล็ก จะทําให้เกิด
การเพิ่มพูนบางส่วน หรือบางยีนใหม่เข้ามาในประชากร มีผลทําให้เกิดความแปรผันทาง
พันธุกรรมของประชากร
4.ขนาดของประชากร
การเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากร มีบทบาทสําคัญต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีน
และโครงสร้างของยีนพูล (gene pool) ซึ่งเกิดจากโอกาส หรือความบังเอิญ หรือจาก
ภัยธรรมชาติ ประะชากรที่มีขนาดใหญ่และมีการผสมพันธุ์แบบสุ่มจะไม่พบว่ามีการ
เปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนมากมายอย่างมีนัยสําคัญ แต่ถ้าเป็นประชากรขนาดเล็ก
จะมีผลอย่างมาก การเปลี่ยนแปลงผกผันทางพันธุกรรมอย่างฉับพลันอย่างไม่มีทิศทาง
แน่นอน หรือการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนอย่างฉับพลันโดยเหตุบังเอิญตามธรรมชาติ
ที่เกิดขึ้นแบบสุ่ม ไม่สามารถคาดการณ์ทิศทางการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนได้แน่
นอนเช่นนี้เรียกว่าเจเนติกดริฟต์(geneticdrift)เป็นกลไกที่สําคัญอย่างหนึ่งที่ทําให้ความถี่ของยีน
มีการเบี่ยงเบนจนเกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน
ตัวอย่าง ของปรากฏการณ์นี้ได้แก่ วิวัฒนาการของสัตว์ชนิดใหม่ที่เกิดขึ้น่ตามหมู่เกาะต่างๆ ใน
มหาสมุทรแปซิฟิก ดังตัวอย่างของแมลงหวี่ชนิดต่างๆ ที่เกิดบนหมู่เกาะฮาวาย
ที่มา : http://www.rmutphysics.com/charud/scibook/bio2/chapter6/image/image017.jpg
หมายเหตุ : gene pool หมายถึง ยีนโดยรวมซึ่งแลกเปลี่ยนกันระหว่างสิ่งมีชีวิต โดย
เฉพาะในเผ่าพันธุ์เดียวกัน เปรียบเหมือนมีบ่อของยีน ซึ่งสิ่งมีชีวิตนำมาฝากและนำไปใช้
รูปแบบของการผสมพันธุ์
สิ่งมีชีวิตส่วนมากจะมีรูปแบบการสืบพันธุ์ แบบอาศัยเพศอย่างเด่นชัด โดยแบ่งเป็น2 กรณี คือ
1. การผสมพันธุ์ แบบสุ่ม เป็นรูปแบบที่เกิดขึ้นเป็นส่วนมากในประชากร การผสมพันธุ์แบบสุ่มนี้จะไม่มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนในแต่ละชั่วอายุมากนัก
2. การผสมพันธุ์ที่ไม่เป็นแบบสุ่ม เป็นรูปแบบที่เกิดขึ้นเป็นบางครั้ง โดยมีการเลือกคู่ผสมภายในกลุ่ม ซึ่งมีแนวโน้มที่จะทําให้เกิดการผสมพันธุ์ภายในสายพันธุ์เดียวกัน หรือที่เรียกว่าอินบรีดดิง (inbreeding) อันจะยังผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนในประชากรนั้นได้ เพราะถ้าเป็นการผสมภายในสายพันธุ์เดียวกัน และประชากรมีขนาดเล็กย่อมจะมีโอกาสที่ยีนบางยีนเพิ่มความถี่สูงขึ้นในรุ่นต่อมา และในที่สุดจะไม่มีการแปรผันของยีนเกิดขึ้นโดยส่วนใหญ่ อาจเป็นสภาพโฮโมไซกัส และเป็นสาเหตุให้ยีนบางยีนมีความคงที่ (fix) และบางยีนสูญหายไป
1. การผสมพันธุ์ แบบสุ่ม เป็นรูปแบบที่เกิดขึ้นเป็นส่วนมากในประชากร การผสมพันธุ์แบบสุ่มนี้จะไม่มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนในแต่ละชั่วอายุมากนัก
2. การผสมพันธุ์ที่ไม่เป็นแบบสุ่ม เป็นรูปแบบที่เกิดขึ้นเป็นบางครั้ง โดยมีการเลือกคู่ผสมภายในกลุ่ม ซึ่งมีแนวโน้มที่จะทําให้เกิดการผสมพันธุ์ภายในสายพันธุ์เดียวกัน หรือที่เรียกว่าอินบรีดดิง (inbreeding) อันจะยังผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนในประชากรนั้นได้ เพราะถ้าเป็นการผสมภายในสายพันธุ์เดียวกัน และประชากรมีขนาดเล็กย่อมจะมีโอกาสที่ยีนบางยีนเพิ่มความถี่สูงขึ้นในรุ่นต่อมา และในที่สุดจะไม่มีการแปรผันของยีนเกิดขึ้นโดยส่วนใหญ่ อาจเป็นสภาพโฮโมไซกัส และเป็นสาเหตุให้ยีนบางยีนมีความคงที่ (fix) และบางยีนสูญหายไป
ไม่มีความคิดเห็น:
แสดงความคิดเห็น